استاد راهنما:

دکتر محمد مهدی رحیمی

استاد مشاور:

مهندس محمد رضا چاکرالحسینی

برای رعایت حریم خصوصی نام نگارنده پایان نامه درج نمی گردد

(در فایل دانلودی نام نویسنده موجود می باشد)

تکه هایی از متن پایان نامه به عنوان نمونه :

(ممکن می باشد هنگام انتقال از فایل اصلی به داخل سایت بعضی متون به هم بریزد یا بعضی نمادها و اشکال درج نشود اما در فایل دانلودی همه چیز مرتب و کامل می باشد)

فهرست جداول

عنوان      صفحه

چکیده: 1

فصل اول: مقدمه  2

1-1-کلیات   2

1-2- اهداف پژوهش    3

1-3- فرضیات پژوهش    3

فصل دوم: سابقه پژوهش     4

 

2-1- آثار شوری بر زندگی بشر 4

2-2- آثار فیزیولوژیک تنش شوری بر جنبه‌های مختلف رشد  5

2-3- تغییر در تعادل عناصر غذایی  5

2-4- ساز و کارهای مقاومت به شوری  5

2-5-  تنظیم مقدار نمک در گیاهان  6

2-5-1- انتخاب یونی  6

2-5-2- تحمل نمک از طریق تجمع مواد آلی  9

2-5-3- قندهای محلول  9

2-5-4- پرولین  10

2-6- تاثیر شوری بر جوانه‌زنی گیاهان  11

2-7- تأثیر شوری بر رشد گیاهان  12

2-7-1-  اثر شوری بر رشد رویشی گیاهان  12

2-7-2-  اثرات  شوری بر مرحله زایشی گیاه 17

2-8- تأثیر شوری بر عملکرد و اجزای عملکرد 19

2-9- نیتروژن در گیاه 20

2-10- اثرات کود نیتروژن بر خصوصیات مختلف گیاه 20

2-11- نیتروژن و خصوصیات رشدی  21

2-11-1- سطح برگ   21

2-11-2- ارتفاع بوته  21

2-12- تعداد پنجه بارور در گیاه 22

2-13- نیتروژن و مراحل نمو گیاه 22

2-16- نیتروژن، عملکرد و اجزاء عملکرد 23

2-16-1- تعداد سنبله در واحد سطح  23

2- 16- 2- تعداد دانه در سنبله  24

2-16-4- عملکرد دانه  24

2-16-5- عملکرد بیولوژیک   25

2-16-6- شاخص برداشت   25

فصل سوم: مواد و روشها 27

 

3-1- موقعیت جغرافیایی محل آزمایش    27

3-1-1- تغییرات درجه حرارت شبانه­روزی یاسوج در طول دوره­ی رشد گندم  27

3-2- مشخصات هواشناسی منطقه  28

3-3- مشخصات خاک محل اجرای آزمایش    28

3-4- مشخصات طرح آزمایشی  29

3-5- روش تهیه محلولهای شوری  29

3-6- روش‌های نمونه‌برداری و اندازه‌گیری‌  29

3-6-1- تعداد پنجه در هر بوته  29

3-6-2-  اندازه‌گیری ارتفاع ساقه  29

3-6-3- تعداد ساقه گل دهنده در هربوته  30

3-6-4- تعداد دانه در هر بوته  30

3-6-5- تعداد دانه در هر خوشه  30

3-6-6- طول خوشه  30

3-6-7- عملکرد نهایی دانه در هر بوته  30

3-6-8- عملکرد نهایی دانه در هر هکتار 30

3-6-9- شاخص برداشت   30

3-6- 10- وزن خشک کل بوته  30

3-6-11- وزن هزار دانه  31

3-6-12- تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیک   31

3-6-13- محاسبات آماری  31

فصل چهارم: نتایج و بحث و پیشنهادات    32

 

4-1- تعداد سنبله در متر مربع  32

4-2- تعداد دانه در سنبله  35

4-3- وزن هزار دانه  37

4-4- طول سنبله  39

4-5- ارتفاع بوته  41

4-6- عملکرد بیولوژیک   43

4-7- عملکرد دانه  45

4-8- شاخص برداشت   47

4-14- نتیجه‌گیری  50

4-15- پیشنهادات   50

فهرست منابع  51

چکیده:

به مقصود تعین اثر سطوح مختلف کود اوره و کلرید سدیم  بر عملکرد و اجزای عملکرد  گندم آبی رقم الوند آزمایشی در سال 1388 در منطقه دشتروم واقع در شهرستان بویراحمد انجام گردید. آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار انجام گردید. عامل­های آزمایش شامل کود اوره در چهار سطح (0N0 =، 100N1 = ، 200N 2 =، 400   N3 =کیلوگرم در هکتار) و کلرید سدیم در سه سطح  (0,S0=   S2 =200 ,S1 =100کیلوگرم در هکتار) با 12 تیمار مورد مطالعه قرار گرفت. صفات مورد ارزیابی شامل تعداد سنبله در واحد سطح ( مترمربع)، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، طول سنبله، ارتفاع بوته، عملکرد بیولوژیک، عملکرد دانه،  شاخص برداشت بود. نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که اثر کلرید سدیم بر تمامی صفات به جزء شاخص برداشت معنی­دار بود و همچنین اثر اوره  بر تمامی صفات
معنی­دار بود. بر همکنش اوره و کلرید سدیم فقط بر عملکرد بیولوژیک، عملکرد دانه، تعداد سنبله در واحد سطح ( مترمربع) و تعداد دانه در سنبله معنی­دار بود.

واژه های کلیدی: عملکرد، گندم آبی الوند، کود اوره، کلرید سدیم

 

1-1-کلیات

گندم[1] گیاهی تک لپه­ای از راسته گلومی­‌فلورا[2]، خانواده گرامینه[3]، طایفه هوردآ[4] و از جنس تریتیکوم[5] می باشد. گندم یکی از دیرینه­ترین و پرارزش­ترین گیاهان روی زمین می‌باشد که روی هم رفته سطح زیر کشت آن نزدیک به یک هشتم زمین­های زراعی جهان را تشکیل داده می باشد سطح زیرکشت و تولید سالیانه گندم در جهان بیش از سایرغلات می­باشد. گندم گیاهی می باشد که اهمیت اقتصادی آن چه از نظر تولید و چه از نظر تغذیه در دنیا بیش از سایر محصولات کشاورزی می­باشد. به همین دلیل تحقیقات زیادی در ایران و جهان در مورد افزایش محصول آن صورت می­گیرد. توسعه سطح زیر کشت و افزایش عملکرد محصول در واحد سطح دو استراتژی مهم برای بالا بردن اندازه تولید هر گیاه می باشد برای تکامل مناسب گیاهان تأمین نیتروژن آنها در هر یک از مراحل رشد لازم می باشد .تنها دادن کود زیاد و یا مناسب کافی نیست بلکه تأمین مداوم نیتروژن برای گیاه از اهمیت بیشتری برخورداراست، اگرچه مصرف نیتروژن برای غلات در چند مرحله توصیه می­گردد اما بایستی توجه داشت که این اقدام در مناطقی که پراکنش باران مناسب باشد امکانپذیر خواهد بود در مناطق خشک مصرف نیتروژن بلافاصله قبل از مرحله گلدهی گندم موفقیت­آمیز نخواهد بود و دادن کود نیتروژن به صورت سرک در موقع گلدهی یا بعد از آن دارای اشکالاتی می­باشد ازجمله اینکه به علت رشد رویشی گندم رفت وآمد وسایل کودپاشی مشکل بوده و باعث صدمه دیدن گیاهان می­گردد (سیادت و همکاران، 1376).

شوری پس از خشکی از مهمترین و متداول­ترین تنشهای محیطی درسطح جهان می باشد. بخش قابل توجهی از اکوسیستم­های طبیعی و زراعی دنیا تحت تنش شوری قرار دارد در ایران معادل 25 درصد مساحت زمین­های کشور دارای شوری می باشد امروزه به علت بهره گیری بی­رویه از منابع طبیعی و بکارگیری تکنولوژی­های نامناسب در تولید محصولات کشاورزی بویژه در ارتباط با آب آبیاری بخش قابل توجهی از زمینهای کشاورزی در مناطق خشک با پدیده شوری مواجه هستند. کودهای ازته مانند کود اوره اثر قابل توجه و معنی­داری بر روی عملکرد کمی و کیفی گیاهان بخصوص گندم آبی دارد. این امر در خاکهای مناطق خشک و نیمه خشک کشور که دارای اندازه کمی مواد آلی می­باشد مهم زیادی می باشد. بدون مصرف کود ازته مانند کود اوره عملکرد گندم در حد پائینی می باشد و برای زارعین مقرون به صرفه اقتصادی چندانی نیست. از طرفی در خاکهای شور، وجود املاح محلول بخصوص کلرید سدیم تأثیر مهمی در کاهش عملکرد دارد. تعیین سطوح مناسب این نمک در خاک که مانع کاهش محصول نگردد، یافته مهمی خواهد بود.

1-2- اهداف پژوهش

1- مطالعه اثر مصرف کود اوره بر عملکرد دانه و بیولوژیک گندم آبی رقم الوند به مقصود تعیین بهترین تیمار کودی.

2- مطالعه اثر کلرید سدیم بر عملکرد بیولوژیک و دانه گندم آبی رقم الوند.

3- مطالعه اثرات برهمکنش کود اوره و کلرید سدیم بر عملکرد بیولوژیک و دانه گندم آبی رقم الوند.

 1-3- فرضیات پژوهش

1- افزایش اوره تا ا سطح 450 کیلوگرم در هکتار سبب افزایش معنی­دار عملکرد بیولوژیک و دانه گندم آبی رقم الوند می­گردد

2- مصرف کلرید سدیم باعث کاهش عملکرد کمی و کیفی دانه و بیولوژیک گندم می­گردد

 2-1- آثار شوری بر زندگی بشر

شواهد تاریخی نشان می‌دهند که بشر به دلیل تخریب منابع حیاتی، هیچ­گاه نتوانسته می باشد بیش از 800 تا 2000 سال یک تمدن پیشرفته را در یک مکان معین توسعه دهد. این مشکل به علت های مختلف و مانند در نتیجه از بین رفتن مداوم زمین‌های قابل کشت پدید آمده می باشد. هم اکنون نیز این مسئله به عنوان یکی از معضلات عمده تهدیدکننده کشاورزی در سطح بین‌المللی و بالاخص در عرض‌های جغرافیایی پایین مطرح می باشد. یکی از علت های از بین رفتن بسیاری از زمین‌ها، افزایش بیش از حد تنش شوری می باشد. در اکثر مقالات مربوط به مقاومت به شوری گیاهان، از شوری به عنوان یکی از فاکتورهای مهم در کشاورزی جهان نام برده شده می باشد. اما با این حال وسعت زمین‌های تحت تاثیر شوری نامعلوم می باشد.

فلاورز و یو (Flowers and Yeo, 1995) شوری را به عنوان یک اصطلاح عمومی در نظر گرفته­‌اند که بیانگر حضور مخلوط‌‌های متنوعی از نمک‌های خاک می‌باشند. افزایش نمک در خاک باعث ایجاد معضلات فراوانی برای مردم جهان مخصوصاً در نواحی خشک و نیمه خشک شده می باشد، زیرا که تولید محصولات کشاورزی به آب آبیاری وابسته می‌باشد. نیاز اعلام شده برای افزایش تولید غذا به همراه مشکل شور شدن زمین‌ها و نیز با در نظر داشتن این حقیقت که بشر در آینده نمی‌تواند زمین‌های کشاورزی را رها نماید و به سراغ زمین‌های جدید برود، همه نشانه‌های خوبی برای تغییر اولویت‌های کاری و تحقیقاتی کشاورزی در سال‌های آینده می‌باشند. همین گونه که افزایش جمعیت ادامه می‌یابد و زمین‌های کشاورزی بیشتری تحت سیستم‌های آبیاری قرار می‌گیرند، شوری اهمیت بیشتری پیدا می کند. در این زمینه چه کاری را می‌توان در آینده انجام داد و چه نقشی را اصلاح نباتات و فیزیولوژی گیاهی می‌تواند اعمال کند؟ اینها سوالاتی می باشد که ذهن متخصصین را به خود مشغول نموده می باشد. به علاوه­ها اگر جنبه‌های زیبا شناختی و نیز آثار اجتماعی و فرهنگی شوری بر زندگی بشر مورد توجه قرار گیرد، ملاحظه می گردد که شوری به نوعی با تمام جنبه‌های زندگی بشر عجین شده می باشد. پس مطالعه تاثیر شوری بر کشاورزی تنها یکی از جنبه‌های متنوع تاثیر این پدیده جهانی می باشد.

2-2- آثار فیزیولوژیک تنش شوری بر جنبه‌های مختلف رشد

پتانسیل اسمزی بالای محلول خاک و غلظت بالای املاح موجود در خاک که عامل سمیت یون­ها (به علت افزایش یونهای سدیم و کلر در خاک و جذب بیش از حد مورد نیاز گیاه) و به هم زدن تعادل یونها یا کمبود تغذیه‌ای در گیاه هستند، به گونه بالقوه برای گیاه خطرناک می‌باشند. میر محمدی میبدی و قره‌یاضی (1380) و اشرف و مک‌نیلی (Ashraf and McNeilly, 2004) اظهار کردند که گیاه در اقدام، در مناطق شور با سه مشکل اساسی مواجه می باشد:

  • به دست آوردن آب از خاک دارای پتانسیل آب بسیار کم و در نتیجه کاهش جذب آب توسط گیاه که خود منجر به کاهش جذب مواد غذایی می گردد.
  • مواجه شدن گیاه با غلظت‌های بالای یون­های سمی سدیم یا دیگر یون­ها و در نتیجه افزایش تجمع یون­های سمی در گیاه.
  • تغییر در تعادل عناصر غذایی و در نتیجه کاهش مواد غذایی قابل دسترس در گیاه و ایجاد اختلال در فرآیندهای طبیعی رشد.

2-3- تغییر در تعادل عناصر غذایی

شوری ممکن می باشد از طریق به هم زدن تعادل یونی و اثر بر روی تغذیه گیاه، رشد گیاه را محدود نماید. اگر ظرفیت کاتیونی خاک بیش از 40 تا 50 درصد با سدیم اشباع گردد، اختلالات تغذیه‌ای ایجاد می گردد (میر محمدی میبدی و قره‌یاضی، 1380). افزایش سدیم باعث کاهش اندازه کلسیم، منیزیم و پتاسیم در گیاه می گردد (دهداری، 1383). به دلیل فراوانی و غالبیت دو یون Na+ و Cl در خاک و آب‌های شور، از جذب بسیاری از عناصر پرمصرف و کم­مصرف کاسته می گردد. از این رو نسبت بالایی از نسبت یون‌‌های Na+/Ca2+ ، Na+/K+ ،Ca2+/Mg2+  و Cl/Na2+ در بافت گیاهان به وجودمی‌آید. گراتان و گروی (Grattanand Grievi, 1999) و مارشنر (Marshner, 1995) گزارش دادند که از کل عناصری که جذب گیاه می گردد، نیتروژن به تنهایی سهمی در حدود 80 درصد دارد. ایشان اظهار نمودند که Cl مانع جذب و آسیمیلاسیون نیترات می گردد و Na+  از جذب پتاسیم جلوگیری می کند.

2-4- ساز و کارهای مقاومت به شوری

تحمل به شوری غالباً به پیچیدگی­های فیزیولوژیکی و آناتومیکی ساختار گیاه بستگی دارد. این حقیقت، یافتن راه­حلی را که از طریق آن بتوان تحمل به شوری گیاهان را در سطح وسیع افزایش داد، مشکل می‌سازد. عوامل زیادی نظیر گونه گیاهی، درجه حرارت محیط، ترکیب نمک­های خاک یا آب، مرحله رشد گیاه، متغیرهای محیطی و واریته گیاه، بر روی تحمل و مقاومت گیاه در برابر شوری اثر می‌گذارد (میر محمدی میبدی و قره‌یاضی،1380). فلاورز و همکاران (Flowers and et al, 1977) و ویسل (Waisel, 1972) روش­های مختلف مقاومت گیاهان در برابر شوری را به تنظیم نمک و تحمل نمک تقسیم­بندی کردند. شکل (2-1) چگونگی مقاومت به شوری گیاهان را بصورت شماتیک نشان می‌دهد.

 
شکل 2-1: نمایش شماتیک روش‌های مختلف مقاومت گیاهان در برابر شوری

 (Flowers and et al, 1977 Waisel, 1972 😉

2-5-  تنظیم مقدار نمک در گیاهان

2-5-1- انتخاب یونی

بعضی از محققین مطالعه مکانیزم‌های جذب و الگوی تجمع یون در بخش‌های مختلف گیاه را در شناسایی ژنوتیپ‌ها و لاین‌های مقاوم و حساس به نمک مهم دانسته‌اند (Ashraf and Saghir, 2001). در شرایط شوری گیاه بایستی قادر باشد ضمن جذب مواد غذایی، از جذب یونهای سمی ممانعت کند. گیاهانی که بتوانند ضمن محدود ساختن جذب یونهای سمی، اقدام به جذب یونهای ضروری در حد کافی نمایند، مقاوم‌تر از دیگر گیاهان می‌باشند (دهداری، 1383). در این ارتباط، مکانیسم‌‌های انتخاب نوع یون بالاخص یونهای سدیم و پتاسیم اهمیت ویژه‌ای دارد. مکانیسم‌های مسئول فرق بین این دو، احتمالا در غشاء بافت‌ها و انواع اندامک­های گیاه اقدام می‌کنند (Shannon, 1998). شکاری و همکاران (1377) و اشرف و مک‌نلی (Ashraf and McNeilly, 2004) نیز گزارش دادند که واریته‌های متحمل به شوری جو، هنگام تنش شوری دارای Na+ و Cl  کمتر و K+ و +2Ca بیشتر، بویژه در بخش هوایی خود بودند. در نتیجه واریته‌های مقاوم در مقایسه با واریته‌های حساس دارای +Na/+2Ca ، +Na/ +K  بالاتری می‌باشند. در سایر گونه‌‌ها  نیز از این نظر تفاوت‌هایی هست. لاین‌های مقاوم  یونجه در مقایسه با لاین‌های حساس،  Cl بیشتری در ساقه‌چه و ریشه‌چه خود تجمع نمودند، در حالی که لاین‌های حساس تفاوتی از نظر اندازه تجمع +Na در ریشه و اندام هوایی نداشتند (Ashraf and Saghir, 2001). تحمل سمیت یونی در بین گونه‌ها و واریته‌ها متفاوت می باشد و امکان دارد مربوط به دفع یون از طریق لایه پوست ریشه[6] یا توزیع یونهای وارد شده به گیاه در برگ­های پیر یا قسمتهای دیگر گیاه باشد (Al-Karaki, 2000). اشرف و سقیر  (Ashraf and Saghir, 2001) نیز معتقد هستند که یکی از ساز وکارهای موثر در مقاومت به شوری، نسبت Na+/K+  بالا در اندام‌های مختلف و در مراحل مختلف رشد گیاه می‌باشد.

بعضی از گونه‌های وحشی گیاهان زراعی قادر هستند در زمان رشد در محیط شور، مقداری از سدیم اضافی جذب شده را دفع کنند. دفع Na+ و جبران آن توسط K+ در برگهای جوان همبستگی بسیار بالایی با تحمل به شوری دارد (Ashraf and McNeilly, 2004؛ Dubcovasky et al, 1996). در گندم نیز کولمر و همکاران (Colmer et al, 1995) نشان دادند که تجمع زیاد K+ در حفظ مقادیر پایینNa+ در برگهای جوان، تأثیر مهمی در تحمل به شوری دارد. بیشتر گلی‌کوفیت‌های[7] متحمل به شوری نسبت به ارقام حساس، تمایل زیادتری در جذب K+ بیشتر و Na+کمتر دارند (Shannon, 1998).

هاسگاوا (Hasegawa, 1986) گزارش داد که جذب و جابجایی عناصر اصلی غذایی مثلK+ وCa2+ در نتیجه تنش شوری به شدت کاهش می‌یابند. در این شرایط، گروهی از گیاهان به سلول‌های در حال رشد خود اجازه می‌دهند تا از غلظت‌های یونی بالا اجتناب کنند. دفع کننده‌های نمک قادر هستند جذب نمک به سمت ساقه را محدود نمایند. دلیل این امر ممکن می باشد جذب زیاد یونهای سمی مثل Na+ توسط گیاه و ذخیره و دفع مجدد آن (جابجایی) از ریشه و ساقه به سمت خاک باشد (Winter, 1982a; Winter, 1982b).

دفع یونی و یا محدود کردن آنها در گیاهان به دو صورت خارج کردن از طریق غده‌های نمکی و دیگری از طریق پمپ‌ها و کانال‌های غشایی انجام می‌گیرد. روش اول بیشتر در گیاهان غیر زراعی دیده می گردد و نمک از طریق غده‌های موجود در برگها و یا رگبرگ­ها به بیرون تراوش می گردد. در بعضی از گیاهان زراعی نیز این مورد نظاره شده می باشد (فهن [نقل از دهداری، 1383]). روش دوم اکثرا در گیاهان زراعی دیده می گردد. مداخلی که در گیاه برای عبور و تنظیم یونهای Na+ و Cl وجود دارند شامل غشاء پلاسمای ریشه، واکوئل، غشاء واکوئل در ریشه و ساقه و غشاء پلاسمایی سلول‌های پارانشیمی آوند چوبی می باشد که باعث تقسیم و توزیع یونها بین ریشه و ساقه می گردد. در مجموع در گیاهان سه مکانیسم انتقال شامل الف- کانال‌ها، ب- آنتی پورت[8] H+/Na+ ، ج- پمپH+/ATPase برای یون­ها هست.

الف- کانال‌ها

عبور یون از کانال‌ها بوسیله شیب الکتروشیمیایی یون در غشاء صورت می‌گیرد. این شیب برای سدیم به طرف داخل و برای کلر، به طرف خارج می‌باشد. تا کنون کانال‌های انتخابی برای Na+ شناخته نشده‌اند، اماکانال‌های K+ به مقدار کافی Na+ را انتقال می‌دهند. بهبود تحمل به شوری که از طریق Ca2+ حاصل می گردد، به دلیل تاثیر آن در نفوذ پذیری کمتر غشاء پلاسمایی برای Na+ می‌باشد. کانال‌ها در غشاء واکوئل نیز وجود دارند و تأثیر مهمی در تنظیم ا‌سمزی گیاه اعمال می‌کنند. در این مکانیسم Na+ به گونه فعال و برخلاف شیب الکتروشیمیایی به داخل واکوئل پمپ می گردد (Maathuis and Amtmann, 1999).

ب- آنتی پورت H+/Na+ (انتقال از سیتوپلاسم به بیرون)

انتقال Na+ از این طریق برخلاف شیب الکتروشیمیایی و جذب H+ در جهت شیب الکتروشیمیایی H+ صورت می‌گیرد. انتقال H+ با نیروی فعال پروتون (pmf)[9] انجام می گردد، پس اقدام pmf برخلاف شیب الکتروشیمیایی Na+ می باشد (Maathuis and Amtmann. 1999). این سیستم در غشاء پلاسمایی قارچ‌ها هست، اما در بعضی گیاهان وجود ندارد. پس پمپ‌های دیگری در غشاء آنها می‌بایست وجود داشته باشد (Maathuis and Amtmann, 1999). جستجو در سایت :   


دانلود متن کامل در سایت sabzfile.com
ج- پمپH+/ATPase  

این پمپ، پروتون را برخلاف شیب الکتروشیمیایی حرکت می‌دهد و باعث ایجاد پتانسیل غشائی می گردد. انرژی مورد نیاز این فرآیند از طریق ATP فراهم می گردد. این پمپ در غشاء پلاسمایی سلول‌های کوتیکول و اپیدرمی ریشه، تولید  pmو Na+ را به خارج دفع می کند. اما پتانسیل غشائی که بوسیله آنزیم دیگری ایجاد می گردد، منجر به انتقالNa+ و K+ از طریق کانال‌ها به داخل سلول می گردد. پمپH+/ATPase در غشاء واکوئل همراه با پیروفسفاتازها[10] ایجاد  pmf می کند و Na+ را به داخل واکوئل می‌کشاند. پمپH+/ATPase در غشاء پلاسمایی سلول‌های پارانشیمی آوند چوبی تولید pmf  می کند و باعث توزیع Na+ و Cl  بین ریشه و اندام هوایی گیاه می گردد.

2-5-2- تحمل نمک از طریق تجمع مواد آلی

وقتی که گیاهان در معرض خشکی یا شوری قرار می‌گیرند، رشد آنها کاهش می‌یابد و در نهایت متوقف می گردد. وجود نمک و املاح‌ مختلف در خاک‌های شور و آب باعث کاهش پتانسیل اسمزی می گردد. هر دو عامل پتانسیل اسمزی پائین خاک و پتانسیل پایین ماتریک[11] موجب کاهش آب موجود در گیاهان می شوند و گیاه را در معرض یک تنش ثانویه اسمزی قرار می‌دهند. از نظر فیزیولوژیک این اقدام باعث ایجاد تنش خشکی می گردد. بین تنش نمک و تنش خشکی ارتباط‌ای مستقیم و غیر قابل تفکیک هست (میر محمدی میبدی و قره‌یاضی، 1380). آثار طولانی مدت تنش اسمزی بر رشد گیاه در سال‌های اخیر بیشتر مطالعه شده می باشد. بیشتر گزارش‌ها علت های مناسبی مبتنی بر توانایی گیاهان برای تنظیم اسمزی ارائه داده­اند. این گزارش‌ها به وضوح نشان داده­اند که تنظیم اسمزی[12] می‌تواند باعث تجدید دوباره فشار تورژسانس در حضور تنش اسمزی گردد. بعضی از گیاهان قادر هستند به کمک سنتز و افزایش اندازه مواد محلول در سلول‌های خود و یا از طریق کاهش اندازه آب موجود در سلول‌ها، در واکنش نسبت به کاهش پتانسیل آب محیط خارج از سلول، پتانسیل ا‌سمزی سلول‌های خود را کاهش دهند و از این طریق موجب آماس سلولی شوند (Winicov, 1994). این فرآیند به تنظیم اسمزی معروف می باشد. در سلول‌های گیاهی با بهره گیری از انرژی حاصل از تولیدات فتوسنتزی و در واکنش به پتانسیل آب پایین، در محلول سیتوپلاسمی خود، مواد آلی با وزن مولکولی کم، نظیر فروکتان، ساکارز (قندها)، اسیدهای آمینه و نیتروژن متیله شده مشتق از آنها، پرولین، اسیدهای آلی، گلایسین بتایین، تریمالوز، مانیتول و سایر مواد ایجاد کننده اسمز ساخته می گردد (Winicov, 1994). در اینجا به مهمترین مواد محلول آلی اسمزی تصریح می گردد.

2-5-3- قندهای محلول

تنظیم اسمزی گیاهان در شرایط شور، وابستگی شدیدی به قندهای محلول دارد (Ashraf and McNeilly, 2004). به نظر می‌رسد تأثیر گلوکز (Greenway and Munns, 1980) و بعضی دیگر از قندها در کل پتانسیل اسمزی و در رشد گلی‌کوفیت‌ها و در شرایط محیطی نرمال بیش از 50 درصد باشد، این اقدام تحمل به شوری را بوسیله تاثیر بر تعادل اسمزی و حفظ فعالیت آنزیمی در حضور یون­های سمی بهبود می‌بخشد (Greenway and Munns, 1980). رادرت (Rathert, 1984) بیان نمود که شوری موجب افزایش بیشتر ساکارز برگی در گونه‌های حساس به شوری در مقایسه با گونه‌های متحمل می گردد. در این ارتباط، اشرف و مک‌نلی (Ashraf and McNeilly, 2004) نیز اظهار کردند که قندهای محلول کل در گونه‌های مقاوم به شوری براسیکا کاهش پیدا می‌‌کند.  او پیشنهاد نمود که غلظت‌های ساکارز برگی و نشاسته می‌تواند به عنوان شاخص انتخابی در غربال کردن ژنوتیپ‌های متحمل به شوری بهره گیری گردد. نائینی و همکاران (1382) در مطالعه‌ای بر روی سه رقم تجاری انار تحت شرایط شوری اظهار نمودند که در هر سه رقم انار، با افزایش سطوح شوری تا 40 میلی مولار اندازه قندهای محلول در برگهای بالغ کاهش پیدا نمود و سپس تا سطح 80 میلی مولار افزایش پیدا نمود. مجددا با افزایش شوری قند‌های محلول بطور معنی­داری کاهش نشان داد. در این ارتباط اشرف و مک‌نلی (Ashraf and McNeilly, 2004) نیز گزارش دادند که با افزایش سطوح شوری محتوای قند کاهش پیدا می کند. اشرف و مک نیلی (Ashraf and McNeilly, 2004) در مطالعه مطالعات انجام شده در زمینه شوری بر روی گیاهان خانواده براسیکا اظهار نمودند که نمی‌توان یک طریقه خاصی را برای تغییرات قندهای محلول کل اظهار نمود. به عنوان مثال در بعضی گونه‌ها‌ی گیاهی، با افزایش شوری، محتوای قند افزایش پیدا نمود؛ اما در سایر گونه‌های مورد مطالعه، افزایش سطوح شوری منجر به کاهش محتوای قند در اندام هوایی گردید.

2-5-4- پرولین

تأثیر پرولین در تنظیم فشار اسمزی منجر به بحث‌های زیادی شده می باشد. معمولا در  گیاهانی که در معرض شرایط سخت خشکی و تنش شوری قرار گرفته‌اند، پرولین تجمع پیدا می کند. احتمالا پرولین در تنظیم اسمزی و حفظ فعالیت آنزیمی گیاه تحت تنش شوری تأثیر دارد (Greenway and Munns, 1980). کلروپلاست‌ها مکان اصلی سنتز پرولین در هنگام تنش هستند (Sivakumer et al, 1998).

پرولین می‌تواند از گلوتامیت‌ها یا اورنیتین ساخته گردد. یکی از مهمترین آنزیم‌هایی که در این ارتباط کشف شده‌می باشد، P5CS [13] می‌باشد. این آنزیم یک آنزیم دو وظیفه‌ای می‌باشد و در این ارتباط محدودیت تجمع پرولین در توتون‌های  تراریخته به دلیل اقدام این آنزیم‌ها گزارش شده ‌می باشد (Maggio et al, 2002) .

این مطلب رو هم توصیه می کنم بخونین:   دانلود پایان نامه ارشد : بررسی اثر سطوح مختلف فسفر و تاریخ کاشت بر خصوصیات کمی و کیفی گل همیشه بهار